南京农业大学研究生，南京农业大学研究生院
被子植物在白垩纪中期突然大量涌现大量物种，造成了各分化类群间演化关系的不明确，这一现象被达尔文称为“令人烦恼之谜（abominable mystery） ”。木兰类植物就是被子植物早期快速辐射分化的产生一个类群，多为高大木本，少为草本，虽然也有两个子叶，却有别于真双子叶植物，其复杂的形态特征和尚不算明确的演化位置，使其成为“令人烦恼之谜”的一部分。
2023年1月5日，南京农业大学进化基因组学团队在The Plant Journal发表了题为“The Saururus chinensis genome provides insights into the evolution of pollination strategies and herbaceousness in magnoliids”的研究论文。该研究以木兰类胡椒目中一个具有叶片白化特征的多年生草本植物三白草为研究对象，通过对其进行染色体水平的基因组组装，分析了包括木兰类植物在内的被子植物早期分化类群间的系统关系；揭示了关键基因ScPEL调控三白草特有白色叶片的形成机制，以及白色叶片在传粉上的进化适应性；发现了木兰类草本具有类似于真双子叶植物维管组织结构，并推测木兰类草本植物形成的分子机制。
为了解析木兰类植物与被子植物各类群之间的演化关系，该研究构建了一个覆盖138个物种基因组的超级序列矩阵，分别利用串联法和溯祖法两种方法来解析木兰类植物的演化位置，结果发现木兰类植物与金粟兰目呈姊妹关系，而两者一起成为真双子叶植物的姊妹类群 （图1） 。但由于快速辐射和不完全谱系偏选的影响，被子植物的5个类群的关系无法获得一致性的高支持。
图1. 基于138个种子植物基因组数据构建的系统发育关系
三白草的典型特征是花期时在花序下方长出2-3片白色叶片，已有研究证明白色叶片与虫媒传粉相关，能吸引峰类昆虫帮助传粉，而其同属近缘种北美蜥尾草由于无白色叶片则只能通过风媒传粉，说明三白草白色叶片的形成可能与传粉方式的适应性演化有关。为了揭示三白草白色叶片形成的分子机制，该研究通过比较白色叶片和绿色叶片的转录组，筛选到了一个在白色叶片中高表达的基因 （ScPEL） ，在拟南芥中其同源基因与植物的假黄化相关。通过转基因技术将ScPEL转入拟南芥中后，发现转基因植株整体颜色从绿色变成浅黄色，且叶绿素含量明显降低，暗示该基因在花期的高表达可能促进了三白草白色叶片形成 （图2） 。值得注意的是，三白草科的一些其他植物如白苞裸蒴、蕺菜也演化出了白色的苞片或总苞，这些三白草科植物可能是在传粉策略上发生了趋同的适应性进化，从而提高了传粉效率。本研究为深入探索三白草科植物不同器官的白化机制及进化意义提供了重要参考。
图2 三白草ScPEL转基因株的表型及三白草科白色器官趋同演化
木兰类植物中只有胡椒目存在草本植物，本研究通过对三白草成熟茎横切面的解剖染色，观察到了类似于真双子叶植物中环状排列的维管束，并且具有次生生长的关键结构—形成层，说明三白草更类似于真双子叶植物的草本类型，而非单子叶植物的草本 （维管束散生、无形成层） 。通过对于木质素合成通路基因拷贝数和表达的分析，发现三白草的草本可能与通路上两个关键酶CCR和CAD在茎中的低表达有关，这一特征与真双子叶草本物种茎中这两个基因同样低表达相一致；而与之不同，这两个基因在木本植物的茎中往往具有超高表达量，促进木质素的合成和累积，从而形成木本植物 （图3） 。该结果也提示有形成层的被子植物在木本/草本的形态转换上非常频繁，而这种转化很有可能是通过调控关键基因的表达水平变化来实现的。
图3 三白草成熟茎的解剖染色及木质素通路基因在不同器官和组织中的表达
本研究通过对三白草基因组的测序为研究被子植物的早期分支木兰类植物提供了重要数据，也为植物的传粉策略的适应性进化和草本/木本转换提供了新的假说。
南京农业大学园艺学院/前沿交叉研究院薛佳宇副教授、博士生户帅雅、比利时根特大学李臻教授、高树民博士、西北农林科技大学赵涛教授和中国科学院华南植物园王洁雨博士为该论文的共同第一作者，比利时根特大学/南京农业大学Yves Van de Peer教授、南京大学邵珠卿副教授和深圳仙湖植物园刘阳研究员为该论文通讯作者。江苏省中科院植物所王月博士、陈闽博士参与了本研究工作。
论文链接：
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/tpj.16097
南京农业大学研究生(南京农业大学研究生院)
